Строение и функции ионных каналов

Строение и функции ионных каналов

Согласно современным представлениям биологические мембраны образуют наружную оболочку всех живых клеток. Одним из главных структурных признаков является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства. Этот факт помогает выполнять им важнейшие функции:

Барьерная (создание концентрационных градиентов, что препятствует свободной диффузии веществ). Это обеспечивает создание потенциала покоя, генерацию потенциала действия.

Регуляторная (тонкая регуляция внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции БАВ, что приводит к изменению активности ферментативных систем мембраны и запуску механизмов вторичных месенджеров (посредников).

Преобразование энергии раздражителя в электрические сигналы (в рецепторах).

Высвобождение нейромедиаторов в синоптических окончаниях.

Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых варьирует у разных типов клеток. В настоящее время наиболее признана жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны.

Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул. При этом гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу, что способствует для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной. В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции:

образуют ионные каналы,

являются мембранными насосами,

переносят ионы и молекулы.

Общее представление о структуре и функциях ионных каналов.

Ионные каналы — особые образования в мембране клетки, представляющие собой олигомерные (состоящие из нескольких субъединиц) белки. Центральным образованием канала является молекула белка, которая пронизывает мембрану таким образом, что в ее гидрофильном центре формируется канал-пора, через которую в клетку способны проникать соединения, диаметр которых не превышает диаметра поры (обычно- это ионы).

Вокруг главной субъединицы канала располагается система из нескольких субъединиц, которые формируют участки для взаимодействия с мембранными регуляторными белками, различными медиаторами, а также фармакологически активными веществами.

Классификация ионных каналов по их функциям:

1) по количеству ионов, для которых канал проницаем, каналы делят на селективные (проницаемы только для одного вида ионов) и неселективные (проницаемы для нескольких видов ионов);

2) по характеру ионов, которые они пропускают на Na + , Ca ++ , Cl — , K + -каналы;

3) по способу регуляции делятся на потенциалзависимые и потенциалнезависимые. Потенциалзависимые каналы реагируют на изменение потенциала мембраны клетки, и при достижении потенциалом определенной величины, канал переходит в активное состояние, начиная пропускать ионы по их градиенту концентрации. Так, натриевые и быстрые кальциевые каналы являются потенциалзависимыми, их активация происходит при снижении мембранного потенциала до -50-60 мВ, при этом ток ионов Na + и Ca ++ в клетку вызывает падение потенциала покоя и генерацию ПД. Калиевые потенциалзависимые каналы активируются при развитии ПД и, обеспечивая ток ионов К + из клетки, вызывают реполяризацию мембраны.

Потенциалнезависимые каналы реагируют не на изменение мембранного потенциала, а на взаимодействие рецепторов, с которыми они взаимосвязаны, и их лигандов. Так, Cl — -каналы связаны с рецепторами g-аминомасляной кислоты и при взаимодействии этих рецепторов с ней они активируются и обеспечивают ток ионов хлора в клетку, вызывая ее гиперполяризацию и снижение возбудимости.

3. Мембранный потенциал покоя и его происхождение.

Термином «мембранный потенциал покоя» принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка (волокно) находится в состоянии физиологического покоя, ее внутренний заряд отрицателен по отношению к наружному, условно принимаемому за нуль. У разных тканей мембранный потенциал характеризуется разной величиной: самый большой у мышечной ткани -80 -90 мВ, у нервной -70 мВ, у соединительной -35 -40 мВ, у эпителиальной -20мВ.

Образование МПП зависит от концентрации ионов К + , Nа + , Са 2+ , Сl — , и от особенностей строение мембраны клетки. В частности, ионные каналы, имеющиеся в мембране, обладают свойствами:

1. Селективностью (избирательной проницаемостью)

В состоянии покоя натриевые каналы все закрыты, а большинство калиевых – открыты. Каналы могут открываться и закрываться. В мембране существуют каналы утечки (неспецифические), которые проницаемы для всех элементов, но более проницаемы для калия. Калиевые каналы всегда открыты, и ионы движутся через эти каналы по концентрационному и электрохимическому градиенту.

Согласно мембранно-ионной теории наличие МПП обусловлено:

непрерывным движением ионов по ионным каналам мембраны,

постоянно существующей разностью концентраций катионов по обе стороны мембраны,

непрерывной работой натрий-калиевого насоса.

различной проницаемостью каналов для этих ионов.

Ионов К + много в клетке, снаружи его мало, Nа + — наоборот, много вне клетки и мало в клетке. Ионов Сl — чуть больше снаружи клетки, чем внутри. Внутри клетки много органических анионов, которые в основном и обеспечивают отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны.

В состоянии покоя мембрана клетки проницаема только для ионов К + . Ионы калия в состоянии покоя постоянно выходят в окружающую среду, где высокая концентрация Nа + . Поэтому, в состоянии покоя, наружная поверхность мембраны заряжена положительно. Высокомолекулярные органические анионы (белки) концентрируются у внутренней поверхности мембраны и определяют ее отрицательный заряд. Они же электростатически удерживают ионы К + с другой стороны мембраны. Основную роль в образовании МПП принадлежит ионам К + .

Несмотря на потоки ионов через каналы утечки разность концентрации ионов не выравнивается, т.е. сохраняется всегда постоянной. Этого не происходит потому, что в мембранах существуют Nа + — К + — насосы. Они непрерывно откачивают Nа + из клетки и против градиента концентрации вводят в цитоплазму К + . На 3 иона Nа + , которые выводятся из клетки, внутрь вводится 2 иона К + . Перенос ионов против градиента концентрации осуществляется активным транспортом (с затратой энергии). В случае отсутствия энергии АТФ клетка погибает.

Читайте также:  Assassin s creed unity обзор

Наличие потенциала покоя позволяет клетке практически мгновенно после действия раздражителя перейти из состояния функционального покоя в состояние возбуждения.

При возбуждении происходит снижение величины исходного потенциала покоя с перезарядкой мембраны. Когда внутренний заряд мембраны становится менее отрицательным наступает деполяризация мембраны и начинает развиваться потенциал действия.

4.Потенциал действия и механизм его происхождения.

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия.

Потенциалом действия называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и секреторных клеток. В его основе лежат изменения ионной проницаемости мембраны. Амплитуда и характер изменений потенциала действия мало зависят от силы вызывающего его раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше некоторой критической величины, которая называется порогом раздражения.

Порог раздражения – эта минимальная сила, при которой возникает минимальная ответная реакция. Для характеристики порога раздражения используется понятие реобаза (рео – ток, база – основной).

Кроме пороговых различают подпороговые раздражители, которые не могут вызвать ответной реакции, но вызывают сдвиг обмена веществ в клетке. Также существуют надрпороговые раздражители.

Возникнув, ПД распространяется вдоль мембраны, не изменяя своей амплитуды. В нем различают фазы:

а) медленная деполяризация;

б) быстрая деполяризация.

а) быстрая реполяризация;

б) медленная реполяризация (отрицательный следовой потенциал)

Гиперполяризация (положительный следовой потенциал)

Ионы Na+, K+, Са2+, Сl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (диаметр 0,5—0,7 нм). Расчеты показывают, что суммарная площадь каналов занимает незначительную часть поверхности клеточной мембраны. Функцию ионных каналов изучают различными способами. Наиболее распространенным является метод фиксации напряжения, или «voltage-clamp». Сущность метода заключается в том, что с помощью специальных электронных систем в процессе опыта изменяют и фиксируют на определенном уровне мембранный потенциал. При этом измеряют величину ионного тока, протекающего через мембрану. Если разность потенциалов постоянна, то в соответствии с законом Ома величина тока пропорциональна проводимости ионных каналов. В ответ на ступенчатую деполяризацию открываются те или иные каналы, соответствующие ионы входят в клетку по электрохимическому градиенту, т. е. возникает ионный ток, который деполяризует клетку. Это изменение регистрируется с помощью управляющего усилителя и через мембрану пропускается электрический ток, равный по величине, но противоположный по направлению мембранному ионному току. При этом трансмембранная разность потенциалов не изменяется. Совместное использование метода фиксации потенциала и специфических блокаторов ионных каналов привело к открытию различных типов ионных каналов в клеточной мембране. В настоящее время установлены многие типы каналов для раз-личных ионов. Одни из них весьма специфичны, вторые, кроме основного иона, могут пропускать и другие ионы. Изучение функции отдельных каналов возможно методом ло-кальной фиксации потенциала «path-clamp»;). Стеклянный микроэлектрод (микропипетка) заполняют солевым раствором, прижимают к поверхности мембраны и создают небольшое разрежение. При этом часть мембраны подсасывается к микроэлектроду. Если в зоне присасывания оказывается ионный канал, то регистрируют активность одиночного канала. Система раздражения и регистрации активности канала мало отличается от системы фиксации напряжения. Ток через одиночный ионный канал имеет прямоугольную форму и одинаков по амплитуде для каналов различных типов. Длительность пребывания канала в открытом состоянии имеет вероятностный характер, но зависит от величины мембранного потенциала. Суммарный ионный ток определяется вероятностью нахождения в открытом состоянии в каждый конкретный период времени определенного числа каналов. Наружная часть канала сравнительно доступна для изучения, исследование внутренней части представляет значительные трудности. П. Г. Костюком был разработан метод внутриклеточного диализа, который позволяет изучать функцию входных и выходных структур ионных каналов без применения микроэлектродов. Оказалось, что часть ионного канала, открытая во внеклеточное про-странство, по своим функциональным свойствам отличается от части канала, обращенной во внутриклеточную среду. Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны: селективность и проводимость. Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так называемые воротные механизмы). Рассмотрим принцип работы ионных каналов на примере натриевого канала. Полагают, что в состоянии покоя натриевый канал закрыт. При деполяризации клеточной мембраны до определенного уровня происходит открытие m-активационных ворот (активация) и усиление поступления ионов Na+ внутрь клетки. Через несколько миллисекунд после открытия m-ворот происходит закрытие п-ворот, расположенных у выхода натриевых каналов (инактивация). Инактивация развивается в клеточной мембране очень быстро и степень инактивации зависит от величины и времени действия деполяризующего стимула. Работа натриевых каналов определяется величиной мембранного потенциала в соответствии с определенными законами вероятности. Рассчитано, что активированный натриевый канал пропускает всего 6000 ионов за 1 мс. При этом весьма существенный натриевый ток, который проходит через мембраны во время возбуждения, представляет собой сумму тысяч одиночных токов. При генерации одиночного потенциала действия в толстом нерв-ном волокне изменение концентрации ионов Na+ во внутренней среде составляет всего 1/100000 от внутреннего содержания ионов Na гигантского аксона кальмара. Однако для тонких нервных волокон это изменение концентрации может быть весьма существенным. Кроме натриевых, в клеточных мембранах установлены другие виды каналов, избирательно проницаемых для отдельных ионов: К+, Са2+, причем существуют разновидности каналов для этих ионов. Ходжкин и Хаксли сформулировали принцип «независимости» каналов, согласно которому потоки натрия и калия через мембрану независимы друг от друга. Свойство проводимости различных каналов неодинаково. В ча-стности, для калиевых каналов процесс инактивации, как для натриевых каналов, не существует. Имеются особые калиевые каналы, активирующиеся при повышении внутриклеточной концентрации кальция и деполяризации клеточной мембраны. Активация калий-кальцийзависимых каналов ускоряет реполяризацию, тем самым восстанавливая исходное значение потенциала покоя. Особый интерес представляют кальциевые каналы. Входящий кальциевый ток, как правило, недостаточно велик, чтобы нормально деполяризовать клеточную мембрану. Чаще всего поступающий в клетку кальций выступает в роли «мессенджера», или вторичного посредника. Активация кальциевых каналов обеспечивается деполяризацией клеточной мембраны, например входящим натриевым током. Процесс инактивации кальциевых каналов достаточно сложен. С одной стороны, повышение внутриклеточной концентрации свободного кальция приводит к инактивации кальциевых каналов. С другой стороны, белки цитоплазмы клеток связывают кальций, что позволяет поддерживать длительное время стабильную величину кальциевого тока, хотя и на низком уровне; при этом натриевый ток полностью подавляется. Кальциевые каналы играют существенную роль в клетках сердца.

Читайте также:  Мышь компьютерная проводная рейтинг

Строение и функции ионных каналов. Ионы Na + , K + , Са 2+ , Сl — проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (ди­аметр 0,5—0,7 нм). Расчеты показывают, что суммарная площадь каналов занимает незначительную часть поверхности клеточной мембраны.

Функцию ионных каналов изучают различными способами. На­иболее распространенным является метод фиксации напряжения, или «voltage-clamp» (рис. 2.2). Сущность метода заключается в том, что с помощью специальных электронных систем в процессе опыта изменяют и фиксируют на определенном уровне мембранный по­тенциал. При этом измеряют величину ионного тока, протекающего через мембрану. Если разность потенциалов постоянна, то в соот­ветствии с законом Ома величина тока пропорциональна проводи­мости ионных каналов. В ответ на ступенчатую деполяризацию открываются те или иные каналы, соответствующие ионы входят в клетку по электрохимическому градиенту, т. е. возникает ионный ток, который деполяризует клетку. Это изменение регистрируется с помощью управляющего усилителя и через мембрану пропускается электрический ток, равный по величине, но противоположный по направлению мембранному ионному току. При этом трансмембран­ная разность потенциалов не изменяется. Совместное использование метода фиксации потенциала и специфических блокаторов ионных каналов привело к открытию различных типов ионных каналов в клеточной мембране.

В настоящее время установлены многие типы каналов для раз­личных ионов (табл. 2.1). Одни из них весьма специфичны, вторые, кроме основного иона, могут пропускать и другие ионы.

Изучение функции отдельных каналов возможно методом ло­кальной фиксации потенциала «path-clamp»; рис. 2.3, А). Стеклян­ный микроэлектрод (микропипетка) заполняют солевым раствором, прижимают к поверхности мембраны и создают небольшое разре­жение. При этом часть мембраны подсасывается к микроэлектроду. Если в зоне присасывания оказывается ионный канал, то регист­рируют активность одиночного канала. Система раздражения и ре­гистрации активности канала мало отличается от системы фиксации напряжения.

Таблица 2.1.Важнейшие ионные каналы и ионные токи возбудимых клеток

Тип канала Функция Ток Блокатор канала
Калиевый (в покое) Генерация потенциала покоя IK + (утечка) ТЭА
Натриевый Генерация потенциала действия INa + ТТХ
Кальциевый Генерация медленных потенциалов ICa 2+ D-600, верапамил
Калиевый (задержанное выпрямление) Обеспечение реполяризации IK + (задержка) ТЭА
Калиевый кальций-активируемый Ограничение деполяризации, обусловленной током Са 2+ IK + Ca 2+ ТЭА

Примечание.ТЭА — тетраэтиламмоний; ТТХ — тетродотоксин.

Наружная часть канала сравнительно доступна для изучения, исследование внутренней части представляет значительные трудности. П. Г. Костюком был разработан метод внутриклеточного диа­лиза, который позволяет изучать функцию входных и выходных структур ионных каналов без применения микроэлектродов. Ока­залось, что часть ионного канала, открытая во внеклеточное про­странство, по своим функциональным свойствам отличается от части канала, обращенной во внутриклеточную среду.

Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мем­браны: селективность и проводимость.

Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так назы­ваемые воротные механизмы).

5. Понятие о возбудимости. Параметры возбудимости нервно-мышечной системы: порог раздражения (реобаза), полезное время (хронаксия). Зависимость силы раздражения от времени его действия (кривая Гоорвега-Вейса). Рефрактерность.

Возбудимость – способность клетки отвечать на раздражение формирование ПД и специфической реакцией.

1) фаза локального ответа – частичная деполяризация мембраны (вхождение Na + в клетку). Если нанести раздражитель небольшой, то ответ – сильнее.

Локальная деполяризация – фаза экзальтации.

2) фаза абсолютной рефрактерности – свойство возбудимых тканей не формировать ПД ни при каком по силе раздражителе

3) фаза относительной рефрактерности.

4) фаза медленной реполяризации – раздражение – опять сильный ответ

5) фаза гиперполяризации – возбудимость меньше (субнормальная), стимул должен быть большим.

Функциональная лабильность – оценка возбудимости ткани через максимально возможное количество ПД в единицу времени.

1) закон силы – сила раздражителя должна быть пороговой или надпороговой (минимальная величина силы, которая вызывает возбуждение). Чем сильнее раздражитель, тем сильнее возбуждение – только для объединений ткани (нервный ствол, мышца, исключение – ГМК).

Читайте также:  Как играть с другом в war thunder

2) закон времени – длительной действующего раздражителя должна быть достаточной для возникновения возбуждения.

Между силой и временем обратно пропорциональная зависимость в границах между минимальным временем и минимальной силой. Минимальная сила – реобаза – сила, которая вызывает возбуждение и не зависит от длительности. Минимальное время – полезное время. Хронаксия – возбудимость той или иной ткани, время, при котором возникает возбуждение, равно двум реобазам.

Чем больше сила, тем больше ответ до определенного значения.

Факторы, создающие МПП:

1) разность концентраций натрия и калия

2) различная проницаемость для натрия и калия

3) работа Na-К насоса (3 Na + выводится, 2 К + возвращается).

Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы — времени (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика).

Из анализа кривой следует, что, как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет (точки слева от восходящей ветви гиперболы). Аналогичное явление наблюдается при продолжительном действии подпороговых раздражителей. Минимальная сила тока (или напряжения), способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой (отрезок ординаты ОА). Наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение, называют хронаксией (отрезок абсциссы OF), которая представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в δ (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, — сотым долям секунды.

Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва. Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения.

Закон градиента раздражения. Реакция живого образования на раздражитель зависит от градиента раздражения, т. е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя во времени: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.

Следовательно законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.

6. Ионные насосы (АТФ-азы): K+-Na+-евая, Ca2+-евая (плазмолеммы и саркоплазматического ретикулума), H+–K+-обменник.

Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы,работающие за счет свободной энергии гидролиза АТФ, — специальные системы интегральных белков (транспортные АТФазы).

В настоящее время известны три типа электрогенных ионных насосов, осуществляющих активный перенос ионов через мембрану (рис.13).

Перенос ионов транспортными АТФазами происходит вследствие сопряжения процессов переноса с химическими реакциями, за счет энергии метаболизма клеток.

При работе К+-Na+-АТФазы за счет энергии, освобождающейся при гидролизе каждой молекулы АТФ, в клетку переносится два иона калия и одновременно из клетки выкачиваются три иона натрия. Таким образом, создается повышенная по сравнению с межклеточной средой концентрация в клетке ионов калия и пониженная натрия, что имеет огромное физиологическое значение.

1. Движение против градиента электрохимического потенциала.

2. поток вещества сопряжён с гидролизом АТФ (или другого источника энергии).

3. асимметрия транспортной машины.

4. насос in vitro способен гидролизовать АТФ только в присутствии тех ионов, которые он переносит in vivo.

5. при встраивании насоса в искусственную среду он способен сохранять селективность.

Молекулярный механизм работы ионных АТФаз до конца не изучен. Тем не менее прослеживаются основные этапы этого сложного ферментативного процесса. В случае К+-Nа+-АТФазы насчитывается семь этапов переноса ионов, сопряженных с гидролизом АТФ.

На схеме видно, что ключевыми этапами работы фермента являются:

1) образование комплекса фермента с АТФ на внутренней поверхности мембраны (эта реакция активируется ионами магния);

2) связывание комплексом трех ионов натрия;

3) фосфорилирование фермента с образованием аденозиндифосфата;

4) переворот (флип-флоп) фермента внутри мембраны;

5) реакция ионного обмена натрия на калий, происходящая на внешней поверхности мембраны;

6) обратный переворот ферментного комплекса с переносом ионов калия внутрь клетки;

7) возвращение фермента в исходное состояние с освобождением ионов калия и неорганического фосфата (Р).

Таким образом, за полный цикл происходят выброс из клетки трех ионов натрия, обогащение цитоплазмы двумя ионами калия и гидролиз одной молекулы АТФ.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Ссылка на основную публикацию
Сталкер зов припяти лучшее оружие в игре
S.T.A.L.K.E.R.: Call of Pripyat 4,260 уникальных посетителей 105 добавили в избранное "Уникальная модель пистолета СИП-т М200. Была выпущена малой партией...
Соевый соус стебель бамбука классический отзывы
Всем доброго дня!Много мнений по этому поводу, как вы считаете, соевый соус или морская соль, что менее вредно для организма....
Соевый соус ямаса отзывы
Полное наименование: Соевый Соус классический (натурально сваренный) Изготовитель: Yamasa Corporation Все характеристики Соевый соус Yamasa: Результаты теста Достоинства Безопасный Не...
Сталкер зов припяти много оружия
Для Всех любителей отличного отечественного шутера S.T.A.L.K.E.R.Зов Припяти представлен новый Оружейный мод Автоматы Штурмовые винтовки:1. АК-472. АКS-47 тактический3. АК-113 "Монгол"4....
Adblock detector